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苎麻根系进展
白玉超1,2,杨瑞芳1,李雪玲1,刘楠楠1,黄敏升1,刘崇现3,崔国贤1,2
（1湖南农业大学苎麻研究所,长沙410128；2中国农业科学院麻类研究所,长沙410205；
3湖南农业大学资源环境学院,长沙410128）
摘 要：苎麻及其制品是中国的特产和重要的出口创汇产品.近年来随着对苎麻地上部分研究的深入,对苎麻根系的研究日益受到重视和关注,为了给深入研究苎麻根系提供理论参考,简要归纳了苎麻根系的研究进展,介绍了苎麻根系的形态特征,环境条件对苎麻根系生长发育的影响,引起苎麻败蔸的主要原因,苎麻根系与地上部生长的关系及苎麻根药用研究的研究进展,以期获得苎麻根系的研究现状和存在的问题,最后展望了苎麻根系研究的趋势和方向.
关键词：苎麻；根系；败蔸
中图分类号：S563.1 文献标志码：A 论文编号：cjas15120016
基金项目：现代农业产业技术体系“国家麻类产业技术体系土壤肥料岗位”(CARS-19-E20)；国家自然科学基金项目“不同败蔸抗性苎麻地上部与地下部物质代谢的差异及模拟仿真试验研究”(31471543)；湖南省研究生科研创新项目“苎麻败蔸抗性差异机理及调控研究”(CX2015B232)；中国农业科学院科技创新工程“麻类作物栽培与收获技术创新团队”(ASTIP-IBFC07).
第一作者简介：白玉超,男,1989 年出生,内蒙古赤峰人,在读博士,研究方向：苎麻高效栽培与生理生态.通信地址：410128 湖南省长沙市芙蓉区农大路1 号湖南农业大学苎麻研究所,E-mail：453441449@.com.
通讯作者：崔国贤,男,1963 年出生,湖南益阳人,教授,研究方向：麻类栽培育种、生理生态、植物营养生理及作物信息技术研究.通信地址：410128
湖南省长沙市芙蓉区农大路1 号湖南农业大学苎麻研究所,Tel：0731-84635438,E-mail：gx-cui@163.com.
收稿日期：2015-12-23,修回日期：2016-03-21.
0 引言
苎麻(Boehmeria nivea L.)属荨麻科(Urticaceae)苎麻属(Boehmeria),是一种多年生宿根性草本纤维植物[1].
目前,中国苎麻种植面积和原料产量占世界的95%以上,在国际市场上占支配地位[2].苎麻纤维是一种优良的天然纺织工业原料,根系具有较高的药用价值.
苎麻地下部分俗称“麻蔸”,包括根系和地下茎.通常情况下,麻蔸能够自我更新,可宿根种植10~20 年,甚至可达100 年之久[3].然而,在生产上常出现苎麻种植3~5 年后,发生烂蔸或者缺蔸的现象,表现为地上部植株矮小,叶色发黄,生长参差不齐,地下茎和根系腐烂,严重的甚至引起整株死亡而缺蔸,麻农称这种现象为“败蔸”.败蔸是苎麻老化或对逆境环境不适应而产生的一种衰老反应,不但影响苎麻的纤维产量,对纤维质量也有很大的影响[4].一些研究者对苎麻败蔸发生的原因进行了初步分析,主要集中于栽培管理粗放、病虫为害严重、化肥和除草剂施用不当等方面,但研究尚未深入.然而,苎麻败蔸除受外界因素影响外,不同基因型品种（种质）的败蔸情况差别也很大.除淹水和病虫害直接导致苎麻败蔸外,多年生苎麻根际化感物质积累和地上部与地下部养分运输等研究甚少,与苎麻败蔸的关系尚不明确.拟就近些年关于苎麻根系的研究进展做一综述.
1 苎麻根系的形态发育及分布特点
苎麻的地下部分统称“麻蔸”,包括地下茎和根系.地下茎也叫根状茎,是一种变态茎,主要包括跑马根、扁担根和龙头根（如图1 所示）.苎麻的根系由营养根（俗称萝卜根,由不定根膨大形成）、支根和细根组成.营养根内储存着丰富的养分,供地上部植株生长发育[5].苎麻从根蔸入土的深度上来说可以分为浅根型、中根型和深根型.深根型苎麻品种如‘新化青麻’、‘宜章圆麻’、‘黔苎1 号’、‘黄壳早’、‘荣昌苎麻’等,根群入土深度约为100~200 cm,跑马根短而少,营养根较肥大,地下茎较粗壮,蔸型较紧凑.浅根型苎麻品种如‘新化家麻’、‘白皮苎’、‘红皮苎’、‘邵阳青皮麻’、‘昆明苎麻’等,根群入土深度约为50~100 cm,萝卜根瘦小,蔸型松散,地下茎较细长,跑马根多而长.中根型品种则介于深根型与浅根型之间,代表品种如‘稀节巴’、‘白脚麻’、‘红脚麻’、‘铁麻’、‘新宁青麻’等[6].
苎麻种子发芽后,由胚根发育形成主根,主根上分生出侧根.随着苎麻植株的生长,主根的发育速度逐渐缓慢,功能下降,逐渐由地下茎上分生出的不定根所代替.不定根体积逐渐变大,表面木质化,逐渐发育成营养根,贮藏大量的营养物质.而通过营养繁殖的苎麻,则直接有地下茎分生出不定根,然后发育成营养根[7].
2 环境因素对苎麻根系生长的影响
2.1 土壤特性
土壤对苎麻根系的影响是多方面的,包括土壤类型、土壤水分、酸碱度、物理性状等.深根型苎麻品种具有较大的根系长度、根重和萝卜根数量,根活跃吸收面积和根冠比较大.当土壤干旱时,苎麻根系的生物量、根冠比和根活跃吸收面积等下降,生长受到抑制,但深根型苎麻品种的受影响程度会小于浅根型和中根型[8].苎麻根系对土壤水分的要求非常严格,既需要水又怕水,一般而言,当土壤含水量为22%~27%时有利于苎麻根系生长,淹水1~2 天则会引起根蔸腐烂死亡[9].
一般而言,土壤容重小,孔隙多,水分含量适中,三相容积比例适当的土壤有利于苎麻根系的生长.在微碱性至微酸性的土壤中,苎麻根系可正常生长.但当土壤pH<5 或pH>8 时将会对苎麻根系产生伤害.土层厚度对苎麻根系生长发育也有重要的影响,研究表明土层厚度与苎麻产量呈极显著正相关[7].
2.2 光照和温度
苎麻原产于亚热带山谷地带,其生长发育对温度的要求较高,日照长短影响着地上部分植株和地下茎的生长.适宜的光照条件促进苎麻叶片光合作用的进行,积累更多的营养物质,有利于地下部麻蔸的生长发育[10].苎麻地下茎萌发出土的温度需在6℃以上,最适为9.5℃.当土温在6℃以下,麻蔸生理活动基本停止,处于休眠状态；土温6℃以上时,则地下茎可进行生理活动,孕芽盘根,为次年高产打下基础[11].
2.3 营养和施肥
苎麻生长发育必需的营养元素,主要是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰等16 种营养元素,其对矿物质营养的要求以氮、磷、钾、钙4 种元素最高.苎麻在缺氮条件下,根系活力下降,根表面积和根重均降低,根系生长受到抑制.缺磷时苎麻根系生长也会受到抑制作用,磷在土壤中易被固定,有效性下降,因此在苎麻栽培中磷肥的施用方法很重要,即如何提高磷肥的有效利用率[12-13].苎麻根系对钾的吸收能力与苎麻的根系参数有着密切的关系,吸钾能力越强,则根系越发达[14-15].钙是苎麻营养中的重要元素,钙不但可以减缓土壤的酸性反应,还有利于土壤中微生物的活动,提高土壤养分的有效性[16].一般深根型苎麻品种,吸收根的数量少而长,侧根多,吸收面深而窄；浅根型品种吸收根多而短,吸收面宽而浅.根的分布关系着品种的适应性、抗逆性和需肥量.一般浅根型品种需肥多,深根型品种则相反.
2.4 栽培管理
栽培管理措施对苎麻根系的正常生长发育有着重要的影响.冬季来临时,苎麻地上部分植株枯萎,而地下部麻蔸则进行着孕芽壮蔸等生命活动.及时冬培,可保障麻蔸免受冻害,也促进了土壤微生物活动,提高了土壤肥力[17].同时,开沟降低地下水位,使麻地爽水通气,避免因长期渍水而造成的根茎腐烂.中耕除草,及时控制病虫害,有利于营养物质集中被根系吸收利用[18].
3 栽培中引起苎麻败蔸的主要因素
败蔸是苎麻老化或对逆境环境不适应而产生的一种衰老反应,栽培管理不善、病虫危害、渍水、化肥和除草剂施用不当等因素均会引起苎麻败蔸的发生[19].
3.1 水分胁迫
苎麻喜疏松湿润的土壤,但不耐水渍.明渍暗湿都严重影响苎麻根系发育,加快根系衰败,从而影响苎麻的产量和品质.杨瑞芳等[20]研究表明,麻园渍水会降低苎麻的株高、有效株数和鲜皮重量等产量因素,渍水越严重,原麻产量则越低.另一方面,长期的干旱影响也会引起苎麻败蔸的发生[21].因此,麻园应选择地势相对较高的地方,开好围沟、腰沟和厢沟,明水排尽,暗水滤干,防止雨季麻园淹水,并加强排灌设施建设,预防伏旱和秋旱.
3.2 病虫为害
危害苎麻的病害主要是苎麻白纹羽病和苎麻根腐线虫病[22],危害苎麻的虫害主有苎麻金龟子、白蚁和苎麻天牛等[23-24].病虫危害下苎麻根系严重受损,水分和养分吸收能力受到严重阻碍,地上部植株生长不良,严重的整株死亡,造成严重减产.对于苎麻病虫害的防治,首先应选用抗病性较强的苎麻品种,种植之前要做好消毒工作；其次应合理灌和施肥,及时中耕除草,土杂肥应充分腐熟,以减少虫源；对于感病的麻蔸,应施用相关药剂治理,感病较重的麻蔸则应挖出并烧毁,并对土壤进行充分消毒[25-26].
3.3 化肥、除草剂施用过量或不当
在苎麻栽培种过程中,传统的施肥方式以农家肥和有机肥为主.当今为了追求高产,化肥施用量骤增,比20 世纪70 年代增加了近10 倍[27].化学肥料长年大量施用,在土壤中大量残留,改变了土壤的理化性状,加之除草剂大量施用,对苎麻根系生长均产生不利的影响,使苎麻的败蔸数量增多[28].因此,麻园用肥应以有机肥为主,化学肥料应以复合肥为主,减少单质肥用量；改善传统的、单一的施肥模式,扩大施用生物肥料和叶面肥料.使用化学除草剂应注意施用剂量和时期,减少土壤残留,以减轻对麻蔸的伤害.
3.4 冬培失时
苎麻是宿根作物,耐寒能力差,龙头根冬季裸露在外,一般在0℃左右就容易发生冻害.若麻园裸蔸越冬,不进行冬培,跑马根和龙头根很容易遭受冰冻而造成组织的破坏[29].适时冬培,不仅能防止苎麻根茎受到冻害的侵袭,还能促进土壤微生物活动,提高土壤肥力,延长苎麻宿根年代.
3.5 恶性杂草为害和地下茎串园
一些恶性杂草（如丝茅草、藜蒿）根系发达,地下根茎纵横交错布满于麻蔸之间,很多杂草根系穿过苎麻营养根,损伤根系组织[30].唐贵成[31]指出,由于管理不善,跑马根四处延伸交错造成满园,致弱蔸数量增加.对麻园进行深中耕,不但清除了田间杂草,提高了土壤的通气性和保温性,还能挖断行间的跑马根,防止地下茎串园,控制无效分株.
4 苎麻根系与地上部生长的关系
根系与地上部是一个互相依赖、互相作用的统一体,根系的生长发育状况直接影响到地上部性状和产量.刘胜群等[32]研究玉米根系性状与地上部性状的相关性表明,整个生育期内根系干重与地上部干重和绿叶面积以及根系总吸收面积与绿叶面积均呈极显著正相关(P<0.01).杨秀红等[33]研究发现随着生长进程的推进大豆品种根系性状与地上部性状存在显著的相关关系.对于多年生作物而言,剑麻地上部干重随麻龄的增加而增加,幼龄期培养出庞大的根系,进入成龄期后保持动态平衡,促进地上部分营养生长[34].茶树在一年中有三、四个较活跃的生育时期,地上部与地下部存在着交替生长的关系[35],这也表现出多年生作物一般存在着相对稳定的年生长规律.
苎麻根系的生长发育状况直接影响地上部生长发育和纤维产量、纤维质量.杨瑞芳等[36-37]研究指出,通过收获期、氮肥和多效唑调控对苎麻根系生长发育有重要的影响,合理调控苎麻的高产、稳产具有极其重要的指导意义.白玉超等[38]研究发现,苎麻在一年内经过多次刈割后会引起败蔸的发生.造成这一现象可能是因为频繁刈割造成了苎麻光合器官过分损失,影响了光合产物向根部的运输和分配,再次出苗时又会大量消耗苎麻地下部贮藏的养分,久而久之造成了苎麻根系养分亏缺,抗逆能力变弱.这需要从养分运输与分配、内源激素变化、蛋白质表达差异等多方面入手,探索苎麻地上部与地下部之间的关系,进而协调苎麻产量、与败蔸之间的关系,使“高产”与“稳产”协同发展.
5 苎麻根化学成分及药用研究概况
5.1 苎麻根主要化学成分
随着现代医学对苎麻根系药用功能、药用成分研究的深入,发现苎麻根具有较高的医疗保健和药用开发价值[39].苎麻根内化合物从结构上基本可以分为三萜类化合物,黄酮类化合物,生物碱类化合物,醌类,木脂素,有机酸类,甾体类等,还有酚酸类成分如绿原酸,咖啡酸,奎宁酸等.中国科研工作者先后从苎麻根系中提取出了反式对羟基桂皮酸、白桦酸、b-谷甾醇、委陵菜酸、大黄素甲醚、常春藤皂苷元、三油酸甘油酯、马斯里酸、2,4,4’-三羟基查耳酮、胡萝卜苷、儿茶素、胡萝卜苷-10,13-二十碳二烯酸酯、大黄素、19a-羟基乌苏酸、齐墩果酸、2a-羟基乌苏酸、大黄素-8-O-b-D-吡喃葡萄糖苷、白藜芦醇苷、表儿茶素、芦丁和KNO3等化合物[40-43].
5.2 苎麻根主要药理作用及现代医学临床应用苎麻根具有止血[44]、减少乙型肝炎病毒(HBV)的数量[45]、护肝和抗氧化[46]、提高白细胞水平[47]、抑菌及安胎等作用.现代临床应用苎麻根以单味药或复方入药治疗多种疾病,如表1所示[48].
6 展望
随着对作物地上部分研究的深入,根系很可能会成为进一步提高作物生产力获得高产的一个重要突破口[49-50].然而,如今苎麻作为一种冷门作物,科研力度相对较弱,对其根系的研究更是进展缓慢.对苎麻根系指标的测定目前没有统一的体系,基本停留在形态观测根系活力及酶活性等测定上,而对根系衰老的机理研究,以及根系与地上部植株相互调节的机制研究等尚未深入.在相同的栽培条件下,不同苎麻品种的败蔸率也具有很大的差异性,而造成这种差异性的机理也尚不清楚.笔者认为这可从以下几个方面入手：（1）建立苎麻根系的研究方法；（2）多年生苎麻根际化感物质积累,是否对苎麻根系产生“自毒”作用；（3）不同苎麻品种地上部与地下部的物质代谢、养分运输与分配的差异性及对根蔸的影响；（4）除日常栽培管理外,如何通过调控作用来减缓败蔸的发生；（5）深入了解苎麻根系与地上部植株的调节机制及信号传导,以及多年生苎麻根系的衰老机理与分子机制.
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